Анатомия и физиология. Скелетные мышцы

Структурно-функциональной единицей скелетной мышцы является симпласт или мышечное волокно - огромная клетка, имеющая форму протяженного цилиндра с заостренными краями (под наименованием симпласт, мышечное волокно, мышечная клетка следует понимать один и тот же объект).

Длина мышечной клетки чаще всего соответствует длине целой мышцы и достигает 14 см, а диаметр равен нескольким сотым долям миллиметра.

Мышечное волокно , как и любая клетка, окружено оболочкой - сарколемой. Снаружи отдельные мышечные волокна окружены рыхлой соединительной тканью, которая содержит кровеносные и лимфатические сосуды, а так же нервные волокна.

Группы мышечных волокон, образуют пучки, которые, в свою очередь, объединяются в целую мышцу, помещенную в плотный чехол соединительной ткани переходящей на концах мышцы в сухожилия, крепящиеся к кости (рис.1).

Рис. 1.

Усилие, вызываемое сокращением длины мышечного волокна, передается через сухожилия костям скелета и приводит их в движение.

Управление сократительной активностью мышцы осуществляется с помощью большого числа мотонейронов (рис. 2) - нервных клеток, тела которых лежат в спинном мозге, а длинные ответвления - аксоны в составе двигательного нерва подходят к мышце. Войдя в мышцу, аксон разветвляется на множество веточек, каждая из которых подведена к отдельному волокну.

Рис. 2.

Таким образом, один мотонейрон иннервирует целую группу волокон (так называемая нейромоторная единица), которая работает как единое целое.

Мышца состоит из множества нервно моторных единиц и способна работать не всей своей массой, а частями, что позволяет регулировать силу и скорость сокращения.

Для понимания механизма сокращения мышцы необходимо рассмотреть внутреннее строение мышечного волокна, которое, как вы уже поняли, сильно отличается от обычной клетки. Начнем с того, что мышечное волокно многоядерно. Связано это с особенностями формирования волокна при развитии плода. Симпласты (мышечные волокна) образуются на этапе эмбрионального развития организма из клеток предшественников - миобластов.

Миобласты (неоформленные мышечные клетки) интенсивно делятся, сливаются и образуют мышечные трубочки с центральным расположением ядер. Затем в мышечных трубочках начинается синтез миофибрилл (сократительных структур клетки см. ниже), и завершается формирование волокна миграцией ядер на периферию. Ядра мышечного волокна к этому времени уже теряют способность к делению, и за ними остается только функция генерации информации для синтеза белка.

Но не все миобласты идут по пути слияния, часть из них обособляется в виде клеток-сателлитов, располагающихся на поверхности мышечного волокна, а именно в сарколеме, между плазмолемой и базальной мембраной - составными частями сарколемы. Клетки-сателлиты, в отличие от мышечных волокон, не утрачивают способность к делению на протяжении всей жизни, что обеспечивает увеличение мышечной массы волокон и их обновление. Восстановление мышечных волокон при повреждении мышцы возможно благодаря клеткам-сателлитам. При гибели волокна, скрывающиеся в его оболочке, клетки-сателиты активизируются, делятся и преобразуются в миобласты.

Миобласты сливаются друг с другом и образуют новые мышечные волокна, в которых затем начинается сборка миофибрилл. То есть при регенерации полностью повторяются события эмбрионального (внутриутробного) развития мышцы.

Помимо многоядерности отличительной чертой мышечного волокна является наличие в цитоплазме (в мышечном волокне ее принято называть саркоплазмой) тонких волоконец – миофибрилл (рис.1), расположенных вдоль клетки и уложенных параллельно друг другу. Число миофибрилл в волокне достигает двух тысяч.

Миофибриллы являются сократительными элементами клетки и обладают способностью уменьшать свою длину при поступлении нервного импульса, стягивая тем самым мышечное волокно. Под микроскопом видно, что миофибрилла имеет поперечную исчерченность - чередующиеся темные и светлые полосы.

При сокращении миофибриллы светлые участки уменьшают свою длину и при полном сокращении исчезают вовсе. Для объяснения механизма сокращения миофибриллы около пятидесяти лет назад Хью Хаксли была разработана модель скользящих нитей, затем она нашла подтверждение в экспериментах и сейчас является общепринятой.

ЛИТЕРАТУРА

МакРоберт С. Руки титана. – М.: СП " Уайдер спорт", 1999.
Остапенко Л. Перетренированность. Причины возникновения перетренированности при силовом тренинге // Ironman, 2000, № 10-11.
Солодков А. С., Сологуб Е. Б. Физиология спорта: Учебное пособие. – СПб: СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта, 1999.
Физиология мышечной деятельности: Учебник для институтов физической культуры / Под ред. Коца Я. М. – М.: Физкультура и спорт, 1982.
Физиология человека (Учебник для институтов физической культуры. Изд. 5-е). / Под ред. Н. В. Зимкина. – М.: Физкультура и спорт, 1975.
Физиология человека: Учебник для студентов медицинских институтов / Под ред. Косицкого Г. И. - М.: Медицина, 1985.
Физиологические основы спортивной тренировки: Методические указания по спортивной физиологии. – Л.: ГДОИФК им. П.Ф. Лесгафта, 1986.

Мышца как орган

В организме человека выделяют 3 вида мышечной ткани:

Скелетная

Поперечнополосатая

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань образована цилиндрической формы мышечными волокнами длиной от 1 до 40 мм и толщиной до 0.1 мкм, каждое из которых представляет собой комплекс, состоящий из миосимпласта и миосателито, покрытых общей базальной мембраной, укрепленной тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами. Базальная мембрана формирует сарколемму. Под плазмолеммой миосимпласта располагается множество ядер.

В саркоплазме находятся цилиндрические миофибриллы. Между миофибриллами залегают многочисленные митохондрии с развитыми кристами и частичками гликогена. Саркоплазма богата белков миоглобином, который подобно гемоглобину, может связывать кислород.

В зависимости от толщины волокон и содержания в них миоглобина различают:

Красные волокна:

Богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями

Однако они самые тонкие

Миофибриллы в них расположены группами

Окислительные процессы более интенсивны

Промежуточные волокна:

Беднее миоглобином и митохондриями

Более толстые

Окислительные процессы менее интенсивны

Белые волокна:

- самые толстые

- количество миофибрилл в них больше и располагаются они равномерно

- окислительные процессы менее интенсивны

- еще ниже содержание гликогена

Структура и функция волокон неразрывно связана между собой. Так белые волокна сокращаются быстрее, но и быстро утомляются. (спринтеры)

Красные способы к более длительному сокращению. У человека мышцы содержат все типы волокон, в зависимости от функции мышцы в ней преобладают тот или иной тип волокон. (стайеры)

Строение мышечной ткани

Волокна отличаются поперечной исчерченностью: темные анизотропные диски (А-диски) чередуются со светлыми изотропными дисками (I-диски). Диск А разделен светлой зоной H, в центре которой проходит мезофрагма (линия М), диск I разделен темной линией (телофрагма – Z линия). Телофрагма толще в миофибриллах красных волокон.

Миофибриллы содержат сократительные элементы – миофиламенты, среди которых веделяют толстые (миозивные), занимающие А диск, и тонкие (актиновые), лежащие в I-диске и прикрепляющиеся к телофрагмам (Z-пластинки содержат белок альфа-актин), причем концы их проникают в А-диск между толстыми миофиламентами. Участок мышечного волокна расположенный между двумя телофрагмами, представляет собой сарконнер – сократительную единицу миофибрилл. Благодаря тому, что границы саркомеров всех миофибрилл совпадают, возникает регулярная исчерченность, которая хорошо видна на продольных срезах мышечного волокна.

На поперечных срезах отчетливо видны миофибриллы в виде округлых точек на фоне светлой цитоплазмы.

Согласно теории Huxley, Hanson, мышечное сокращение – результат скольжения тонких (актиновых) филаментов относительно толстых (миозиновых). При этом длина филаментов диска А не изменяется, диск I уменьшается в размерах и исчезает.

Мышцы как орган

Строение мышц. Мышца как орган состоит из пучков поперечнополосатых мышечных волокон. Эти волокна, идущие параллельно друг другу, связываются рыхлой соединительной тканью в пучки первого порядка. Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь образуя пучки второго порядка и т.д. в целом мышечные пучки всех порядков объединяются соединительнотканной оболочкой, составляя мышечное брюшко.

Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы.

Так как сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим от ЦНС, то каждая мышцы связана с ней нервами: афферентным, являющимся проводником «мышечного чувства» (двигательный анализатор, по К.П. Павлову), и эфферентным, приводящим к ней нервное возбуждение. Кроме того, к мышце подходят симпатические нервы, благодаря которым мышцы в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемого тонусом.

В мышцах совершается очень энергичный обмен веществ, в связи с чем они весьма богато снабжены сосудами. Сосуды проникают в мышцу с ее внутренней стороны в одном или нескольких пунктах, называемых воротами мышцы.

В мышечные ворота вместе с сосудами входят и нервы, вместе с которыми они разветвляются в толще мышцы соответственно мышечным пучкам (вдоль и поперек).

В мышце различают активно сокращающуюся часть – брюшко и пассивную часть – сухожилие.

Таким образом, скелетная мышцы состоит не только из поперечнополосатой мышечной ткани, но также из различных видов соединительной ткани, из нервной ткани, из эндотелия мышечных волокон (сосуды). Однако преобладающей является поперечнополосатая мышечная ткань, свойство которой – сократимость, она определяет функцию мускула как органа – сокращение.

Классификация мышц

Мышц насчитывается до 400 (в человеческом организме).

По форме делятся на длинные, короткие и широкие. Длинные соответствуют рычагам движения, к которым они прикрепляются.

Некоторые длинные начинаются несколькими головками (многоглавые) на различных костях, что усиливает их опору. Встречаются мышцы двуглавые, трехглавые и четырехглавые.

В случае слияния мышц разного происхождения или развившихся из нескольких миотонов между ними остаются промежуточные сухожилия, сухожильные перемычки. Такие мышцы имеют два брюшка или больше – многобрюшные.

Варьирует также число их сухожилий, которыми заканчиваются мышцы. Так, сгибатели и разгибатели пальцев рук и ног имеют по несколько сухожилий, благодаря чему сокращения одного мышечного брюшка дает двигательные эффект сразу на несколько пальцев, чем достигается экономия в работе мышц.

Широкие мышцы – располагаются преимущественно на туловище и имеют расширенное сухожилие, называемое сухожильным растяжением или апоневрозом.

Встречаются различные формы мышц: квадратная, треугольная, пирамидальная, круглая, дельтовидная, зубчатая, камбаловидная и др.

По направлению волокон, обусловленному функционально, различаются мышцы с прямыми параллельными волокнами, с косыми волокнами, с поперечными, с круговыми. Последние образуют жомы, или сфинктеры, окружающие отверстия.

Если косые волокна присоединяются к сухожилию с одной стороны, то получается так называемая одноперистая мышцы, а если с двух сторон, то двуперистая. Особое отношение волокон к сухожилию наблюдается в полусухожильной и полуперепончатой мышцах.

Сгибатели

Разгибатели

Приводящие

Отводящие

Вращатели кнутри (пронаторы), кнаружи (супинаторы)

Онто-филогенетические аспекты развития опорно-двигательного аппарата

Элементы опорнодвигательного аппарата туловища у всех позвоночных развиваются из первичных сегментов (сомитов) дорсальной мезодермы, залегающих по бокам и нервной трубки.

Возникающая из медиовентральной части сомита мезенхима (склеротом) идет на образование вокруг хорды скелета, а средняя часть первичного сегмента (миотом) дает мышцы (из дорсолатеральной части сомита образуется дерматом).

При образовании хрящевого, а впоследтсвии костного скелета мышцы (миотомы) получают опору на твердых частях скелета, которые в силу этого располагаются также метамерно, чередуясь с мышечными сегментами.

Миобласты вытягиваются,сливаются друг с другом и превращаются в сегменты мышечных волокон.

Первоначально миотомы на каждой стороне отделяются друг от друга поперечными соединительнотканными перегородками. Также сегментированное расположение мускулатуры туловища у низших животных остается на всю жизнь. У высших же позвоночных и у человека благодаря более значительной дифференцировке мышечных масс сегментация значительно сглаживается, хотя следы ее и остаются как в дорсальной, так и в вентральной мускулатуре.

Миотомы разрастаются в вентральном направлении и разделяются на дорсальную и вентральную часть. Из дорсальной части миотомов возникает спинная мускулатура, из вентральной – мускулатура, расположенная на передней и боковой сторонах туловища и называемая вентральной.

Соседние миотомы могут срастаться между собой, но каждый из сросшихся миотомов удерживает относящийся к нему нерв. Поэтому мышцы, происходящие из нескольких миотомов иннервируются несколькими нервами.

Виды мышц в зависимости от развития

На основании иннервации всегда можно отличить аутохтонную мускулатуру от сместившихся в эту область других мышц – пришельцев.

Часть мышц, развившихся на туловище, остается на месте, образуя местную (аутохтонную) мускулатуру (межреберные и короткие мышцы м/у отростками позвонков.

Другая часть в процессе развития перемещается с туловища на конечности – трункофугальные.

Третья часть мышц, возникнув на конечностях, перемещается на туловище. Это трункопетальные мышцы.

Развитие мышц конечностей

Мускулатура конечностей образуется из мезенхимы почек конечностей и получает свои нервы от передних ветвей спинномозговых нервов при посредстве плечевого и пояснично-крестцового сплетений. У низших рыб из миотов туловища вырастают мышечные почки, которые разделяются на два слоя, расположенные с дорсальной и вентральной сторон скелета.

Подобным же образом у наземных позвоночных мышцы по отношению к зачатку скелета конечности первоначально располагаются дорсально и вентрально (разгибатели и сгибатели).

Трунктопетальные

При дальнейшей дифференцировке зачатки мышц передней конечности разрастаются и проксимальном направлении и покрывают аутохтонную мускулатуру туловища со стороны груди и спины.

Кроме этой первичной мускулатуры верхней конечности, к поясу верхней конечности присоединяются еще трункофугальные мышцы, т.е. производные вентральной мускулатуры, служащшие для передвижения и фиксации пояса и переместившиеся на него с головы.

У пояса задней (нижней) конечности вторичных мышц не развивается, так как он неподвижно связан с позвоночным столбом.

Мышцы головы

Возникают отчасти из головных сомитов, а главным образом из мезодермы жаберных дуг.

Третья ветвь тройничного нерва (V)

Промежуточно-лицевой нерв (VII)

Языкоглоточный нерв (IX)

Верхняя гортанная ветвь блуждающего нерва (Х)

Пятая жаберная дуга

Нижняя гортанная ветвь блуждающего нерва (Х)

Работа мышц (элементы биомеханики)

Каждая мышца имеет подвижную точку и неподвижную точку. Сила мышцы зависит от количества входящих в ее состав мышечных волокон и определяется площадью разреза в том месте, через которое проходят все волокна мышцы.

Анатомический поперечник – площадь поперечного сечения, перпендикулярного длиннику мышцы и проходящего через брюшко в наиболее широкой его части. Этот показатель характеризует величину мышцы, ее толщину (фактически определяет объем мышцы).

Абсолютная сила мышцы

Определяется отношением массы груза (кг), который мышца может поднять и площади ее физиологического поперечника (см2)

У икроножной мышцы – 15,9 кг/см2

У трехглавой – 16,8 кг/см2

Внутренних органов, кожи, сосудов.

Скелетные мышцы совместно со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Кроме того, они выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждений.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, включающего также кости и их сочленения, связки, сухожилия. Масса мышц может достигать 50% общей массы тела.

С функциональной точки зрения к двигательному аппарату можно отнести и моторные нейроны, посылающие нервные импульсы к мышечным волокнам. Тела моторных нейронов, иннервирующих аксонами скелетную мускулатуру, располагаются в передних рогах спинного мозга, а иннервирующих мышцы челюстно-лицевой области — в моторных ядрах ствола мозга. Аксон мотонейрона при входе в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мышечном волокне (рис. 1).

Рис. 1. Разветвления аксона моторного нейрона на аксонные терминалы. Электронограмма

Рис. Строение скелетной мышцы человека

Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки. Совокупность мышечных волокон, иннервируемых веточками аксона одного моторного нейрона, называют двигательной (или моторной) единицей. В глазных мышцах 1 двигательная единица может содержать 3-5 мышечных волокон, в мышцах туловища — сотни волокон, в камбаловидной мышце — 1500-2500 волокон. Мышечные волокна 1 двигательной единицы имеют одинаковые морфофункциональные свойства.

Функциями скелетных мышц являются:

передвижение тела в пространстве;
перемещение частей тела относительно друг друга, в том числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких;
поддержание положения и позы тела.

Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждения.

Кроме того, поперечно-полосатые мышцы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых питательных веществ.

Рис. 2. Функции скелетных мышц

Физиологические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами.

Возбудимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны (сарколеммы) отвечать возбуждением на поступление нервного импульса. Из-за большей разности потенциала покоя мембраны поперечно-полосатых мышечных волокон (Е 0 около 90 мВ) возбудимость их ниже, чем нервных волокон (Е 0 около 70 мВ). Амплитуда потенциала действия у них больше (около 120 мВ), чем у других возбудимых клеток.

Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мыши. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс, что определяет короткую продолжительность фазы абсолютной рефрактерности возбужденной мембраны мышечных волокон.

Проводимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны формировать локальные круговые токи, генерировать и проводить потенциал действия. В результате потенциал действия распространяются по мембране вдоль мышечного волокна и вглубь по поперечным трубочкам, формируемым мембраной. Скорость проведения потенциала действия составляет 3-5 м/с.

Сократимость. Представляет собой специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение вслед за возбуждением мембраны. Сократимость обеспечивается специализированными сократительными белками мышечного волокна.

Скелетные мышцы обладают также вязкоэластическими свойствами, имеющими важное значение для расслабления мышц.

Рис. Скелетные мышцы человека

Физические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы характеризуются растяжимостью, эластичностью, силой и способностью совершать работу.

Растяжимость - способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы.

Эластичность - способность мышцы восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

- способность мышцы поднимать груз. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу путем деления максимальной массы на число квадратных сантиметров ее физиологического сечения. Сила скелетной мышцы зависит от многих факторов. Например, от числа двигательных единиц, возбуждаемых в данный момент времени. Также она зависит от синхронности работы двигательных единиц. Сила мышцы зависит и от исходной длины. Существует определенная средняя длина, при которой мышца развивает максимальное сокращение.

Сила гладких мышц тоже зависит от исходной длины, синхронности возбуждения мышечного комплекса, а также от концентрации ионов кальция внутри клетки.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением массы поднятого груза на высоту подъема.

Работа мышц возрастаете увеличением массы поднимаемого груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т.е. снижается высота подъема. Максимальная работа совершается мышцей при средних нагрузках. Это называется законом средних нагрузок. Величина мышечной работы зависит от числа мышечных волокон. Чем толще мышца, тем больший груз она может поднять. Длительное напряжение мышцы приводит к ее утомлению. Это обусловлено истощением энергетических запасов в мышце (АТФ, гликоген, глюкоза), накоплением молочной кислоты и других метаболитов.

Вспомогательные свойства скелетной мускулатуры

Растяжимость — это способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы. Эластичность — способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Живая мышца обладает малой, но совершенной эластичностью: уже небольшая сила способна вызвать относительно большое удлинение мышцы, а возвращение ее к первоначальным размерам является полным. Это свойство очень важно для осуществления нормальных функций скелетных мышц.

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу, т.е. максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, так как снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок.

Утомление мышц. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению их работоспособности. Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называется утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное. При ложном утомлении утомляется не мышца, а особый механизм передачи импульсов с нерва на мышцу, называемый синапсом. В синапсе истощаются резервы медиаторов. При истинном утомлении в мышце происходят следующие процессы: накопление недоокисленных продуктов распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода, истощение запасов источников энергии, необходимой для мышечного сокращения. Утомление проявляется уменьшением силы сокращения мышцы и степени расслабления мышцы. Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, а с кровью удаляются продукты обмена и доставляются питательные вещества. Таким образом, мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу.

Одиночное сокращение

Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают три основные фазы такого сокращения: латентная фаза, фаза укорочения и фаза расслабления.

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т.е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении зависит от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовлекается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает; сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение») — этот эффект называется лестницей Боудича. Дальнейшее усиление раздражающего тока на сокращение мышцы не влияет.

Рис. 3. Одиночное сокращение мышцы: А — момент раздражения мышцы; а-6 — скрытый период; 6-в — сокращение (укорочение); в-г — расслабление; г-д — последовательные эластические колебания.

Тетанус мышцы

В естественных условиях к скелетной мышце из центральной нервной системы поступают не одиночные импульсы возбуждения, которые служат для нее адекватными раздражителями, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, получило название тетанического сокращения, или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий (рис. 4).

Гладкий тетанус возникает, когда каждый последующий импульс возбуждения поступает в фазу укорочения, а зубчатый - в фазу расслабления.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Академик Н.Е. Введенский обосновал изменчивость амплитуды тетануса неодинаковой величиной возбудимости мышцы и ввел в физиологию понятия оптимума и пессимума частоты раздражения.

Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение поступает в фазу повышенной возбудимости мышцы. При этом развивается тетанус максимальной величины (оптимальный).

Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Величина тетануса при этом будет минимальной (пессимальной).

Рис. 4. Сокращение скелетной мышцы при разной частоте раздражения: I — сокращение мышцы; II — отметка частоты раздражения; а — одиночные сокращения; б- зубчатый тетанус; в — гладкий тетанус

Режимы мышечных сокращений

Для скелетных мышц характерны изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения.

При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не преодолевает сопротивления (например, не перемещает груз). В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращениями являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении в мышце во время ее активности нарастает напряжение, но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз), она не укорачивается. Длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения.

Сокращаются по аналогичным механизмам.

В организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.

Мышцы - одна из основных составляющих тела. Они основаны на ткани, волокна которой сокращаются под воздействием нервных импульсов, что позволяет телу двигаться и удерживаться в окружающей среде.

Мышцы располагаются в каждой части нашего тела. И даже если мы не знаем об их существовании, они все равно есть. Достаточно, например, первый раз сходить в тренажерный зал или позаниматься аэробикой - на следующий день у вас начнут болеть даже те мышцы, о наличии которых вы и не догадывались.

Они отвечают не только за движение. В состоянии покоя мышцы тоже требуют энергии, чтобы поддерживать себя в тонусе. Это необходимо для того, чтобы в любой момент определенная смогла ответить на нервный импульс соответствующим движением, а не тратила время на подготовку.

Чтобы понять, как устроены мышцы, предлагаем вспомнить основы, повторить классификацию и заглянуть в клеточное Также мы узнаем о болезнях, которые могут ухудшить их работу, и о том, как укрепить скелетную мускулатуру.

Общие понятия

По своему наполнению и происходящим реакциям мышечные волокна делятся на:

поперечно-полосатые;
гладкие.

Скелетные мышцы - продолговатые трубчатые структуры, количество ядер в одной клетке которых может доходить до нескольких сотен. Состоят они из мышечной ткани, которая прикреплена к различным частям костного скелета. Сокращения поперечно-полосатых мышц способствуют движениям человека.

Разновидности форм

Чем различаются мышцы? Фото, представленные в нашей статье, помогут нам в этом разобраться.

Скелетные мышцы являются одной из главных составляющих опорно-двигательной системы. Они позволяют двигаться и сохранять равновесие, а также задействованы в процессе дыхания, голосообразования и других функциях.

В организме человека насчитывается более 600 мышц. В процентном соотношении их общая масса составляет 40% от общей массы тела. Мышцы классифицируются по форме и строению:

толстые веретенообразные;
тонкие пластинчатые.

Классификация упрощает изучение

Деление скелетных мышц на группы осуществляется в зависимости от места нахождения и значения их в деятельности различных органов тела. Основные группы:

Мышцы головы и шеи:

мимические - задействуются при улыбке, общении и создании различных гримас, обеспечивая при этом движение составляющих частей лица;
жевательные - способствуют смене положения челюстно-лицевого отдела;
произвольные мышцы внутренних органов головы (мягкого неба, языка, глаз, среднего уха).

Группы скелетных мышц шейного отдела:

поверхностные - способствуют наклонным и вращательным движениям головы;
средние - создают нижнюю стенку ротовой полости и способствуют движению вниз челюсти, и гортанных хрящей;
глубокие осуществляют наклоны и повороты головы, создают поднятие первого и второго ребер.

Мышцы, фото которых вы видите здесь, отвечают за туловище и делятся на мышечные пучки следующих отделов:

грудной - приводит в действие верхнюю часть торса и руки, а также способствует изменению положения ребер при дыхании;
отдел живота - дает движение крови по венам, осуществляет изменения положения грудной клетки при дыхании, воздействует на функционирование кишечного тракта, способствует сгибанию туловища;
спинной - создает двигательную систему верхних конечностей.

Мышцы конечностей:

верхние - состоят из мышечных тканей плечевого пояса и свободной верхней конечности, помогают двигать рукой в плечевой суставной сумке и создают движения запястья и пальцев;
нижние - играют основную роль при передвижении человека в пространстве, подразделяются на мышцы тазового пояса и свободную часть.

Строение скелетной мышцы

В своей структуре она имеет огромное количество продолговатой формы диаметром от 10 до 100 мкм, длина их колеблется от 1 до 12 см. Волокна (микрофибриллы) бывают тонкими - актиновые, и толстыми - миозиновые.

Первые состоят из белка, имеющего фибриллярную структуру. Он называется актин. Толстые волокна состоят из различных типов миозина. Отличаются они по времени, которое требуется на разложение молекулы АТФ, что обуславливает разную скорость сокращений.

Миозин в гладких мышечных клетках находится в дисперсном состоянии, хотя имеется большое количество белка, который, в свою очередь, является многозначащим в продолжительном тоническом сокращении.

Строение скелетной мышцы похоже на сплетенный из волокон канат или многожильный провод. Сверху ее окружает тонкий чехол из соединительной ткани, называемый эпимизиум. От его внутренней поверхности вглубь мышцы отходят более тонкие разветвления соединительной ткани, создающие перегородки. В них «завернуты» отдельные пучки мышечной ткани, которые содержат до 100 фибрилл в каждом. От них еще глубже отходят более узкие ответвления.

Сквозь все слои в скелетные мышцы проникают кровеносная и нервная системы. Артериальная вена проходит вдоль перимизиума - это соединительная ткань, покрывающая пучки мышечных волокон. Артериальные и венозные капилляры располагаются рядом.

Процесс развития

Скелетные мышцы развиваются из мезодермы. Со стороны нервного желобка образуются сомиты. По истечении времени в них выделяются миотомы. Их клетки, приобретая форму веретена, эволюционируют в миобласты, которые делятся. Некоторые из них прогрессируют, а другие остаются без изменений и образуют миосателлитоциты.

Незначительная часть миобластов, благодаря соприкосновению полюсов, создает контакт между собой, далее в контактной зоне плазмалеммы распадаются. Благодаря слиянию клеток создаются симпласты. К ним переселяются недифференцированные молодые мышечные клетки, находящиеся в одном окружении с миосимпластом базальной мембраны.

Функции скелетных мышц

Эта мускулатура является основой опорно-двигательного аппарата. Если она сильна, тело проще поддерживать в нужном положении, а вероятность появления сутулости или сколиоза сводится к минимуму. О плюсах занятий спортом знают все, поэтому рассмотрим роль, которую играет в этом мускулатура.

Сократительная ткань скелетных мышц выполняет в организме человека множество различных функций, которые нужны для правильного расположения тела и взаимодействия его отдельных частей друг с другом.

Мышцы выполняют следующие функции:

создают подвижность тела;
берегут тепловую энергию, созданную внутри тела;
способствуют перемещению и вертикальному удержанию в пространстве;
содействуют сокращению дыхательных путей и помогают при глотании;
формируют мимику;
способствуют выработке тепла.

Постоянная поддержка

Когда мышечная ткань находится в покое, в ней всегда остается незначительное напряжение, называемое мышечным тонусом. Оно образуется из-за незначительных импульсных частот, которые поступают в мышцы из спинного мозга. Их действие обуславливается сигналами, проникающими из головы к спинным мотонейронам. Тонус мышц также зависит от их общего состояния:

растяжения;
уровня наполняемости мышечных футляров;
обогащения кровью;
общего водного и солевого баланса.

Человек обладает способностью регулировать уровень нагрузки мышц. В результате длительных физических упражнений либо сильного эмоционального и нервного перенапряжения тонус мышц непроизвольно увеличивается.

Сокращения скелетных мышц и их разновидности

Эта функция является основной. Но даже она, при кажущейся простоте, может делиться на несколько видов.

Виды сократительных мышц:

изотонические - способность мышечной ткани укорачиваться без изменений мышечных волокон;
изометрические - при реакции волокно сокращается, но его длина остается прежней;
ауксотонические - процесс сокращения мышечной ткани, где длина и напряжение мышц подвергнута изменениям.

Рассмотрим этот процесс более подробно

Сначала мозг посылает через систему нейронов импульс, которых доходит до мотонейрона, примыкающего к мышечному пучку. Далее эфферентный нейрон иннервируется из синоптического пузырька, и выделяется нейромедиатор. Он соединяется с рецепторами на сарколемме мышечного волокна и открывает натриевый канал, который приводит к деполяризации мембраны, вызывающей При достаточном количестве нейромедиатор стимулирует выработку ионов кальция. Затем он соединяется с тропонином и стимулирует его сокращение. Тот, в свою очередь, оттягивает тропомеазин, позволяя актину соединиться с миозином.

Дальше начинается процесс скольжения актинового филамента относительно миозинового, вследствие чего происходит сокращение скелетных мышц. Разобраться в процессе сжатия поперечно-полосатых мышечных пучков поможет схематическое изображение.

Принцип работы скелетных мышц

Взаимодействие большого количества мышечных пучков способствует различным движениям туловища.

Работа скелетных мышц может происходить такими способами:

мышцы-синергисты работают в одном направлении;
мышцы-антагонисты способствуют выполнению противоположных движений для осуществления напряжения.

Антагонистическое действие мышц является одним из главных факторов в деятельности опорно-двигательного аппарата. При осуществлении какого-либо действия в работу включаются не только мышечные волокна, которые совершают его, но и их антагонисты. Они способствуют противодействию и придают движению конкретность и грациозность.

Поперечно-полосатая скелетная мышца при воздействии на сустав совершает сложную работу. Ее характер определяется расположением оси сустава и относительным положением мышцы.

Некоторые функции скелетных мышц являются недостаточно освещенными, и зачастую о них не говорят. Например, некоторые из пучков выступают рычагом для работы костей скелета.

Работа мышц на клеточном уровне

Действие скелетной мускулатуры осуществляется за счет двух белков: актина и миозина. Эти составляющие обладают способностью передвигаться относительно друг друга.

Для осуществления работоспособности мышечной ткани необходим расход энергии, заключенной в химических связях органических соединений. Распад и окисление таких веществ происходят в мышцах. Здесь обязательно присутствует воздух, и выделяется энергия, 33% из всего этого расходуется на работоспособность мышечной ткани, а 67% передается другим тканям и тратится на поддержание постоянной температуры тела.

Болезни мускулатуры скелета

В большинстве случаев отклонения от нормы при функционировании мышц обусловлены патологическим состоянием ответственных отделов нервной системы.

Наиболее распространенные патологии скелетных мышц:

Мышечные судороги - нарушение электролитного баланса во внеклеточной жидкости, окружающей мышечные и нервные волокна, а также изменения осмотического давления в ней, особенно его повышение.
Гипокальциемическая тетания - непроизвольные тетанические сокращения скелетных мышц, наблюдаемые при падении внеклеточной концентрации Са2+ примерно до 40% от нормального уровня.
характеризуется прогрессирующей дегенерацией волокон скелетных мышц и миокарда, а также мышечной нетрудоспособностью, которая может привести к летальному исходу из-за дыхательной либо сердечной недостаточности.
Миастения - хроническое аутоиммунное заболевание, при котором в организме образуются антитела к никотиновому ACh-рецептору.

Релаксация и восстановление скелетных мышц

Правильное питание, образ жизни и регулярные тренировки помогут вам стать обладателем здоровых и красивых скелетных мышц. Необязательно заниматься и наращивать мышечную массу. Достаточно регулярных кардиотренировок и занятий йогой.

Не стоит забывать про обязательный прием необходимых витаминов и минералов, а также регулярные посещения саун и бань с вениками, которые позволяют обогатить кислородом мышечную ткань и кровеносные сосуды.

Систематические расслабляющие массажи повысят эластичность и репродуктивность мышечных пучков. Также положительное воздействие на структуру и функционирование скелетных мышц оказывает посещение криосауны.

Мышца состоит из пучков исчерченных (поперечнополосатых) мышечных волокон. Эти волокна, идущие параллельно друг другу, связываются рыхлой соединительной тканью (endomysium ) в пучки первого порядка. Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь образуя пучки второго порядка и т. д. В целом мышечные пучки всех порядков объединяются соединительнотканной оболочкой - perimysium , составляя мышечное брюшко. Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы.

Так как сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим от центральной нервной системы, то каждая мышца связана с ней нервами: афферентным, являющимся проводником «мышечного чувства» (двигательный анализатор, по И. П. Павлову), и эфферентным, приводящим к ней нервное возбуждение. Кроме того, к мышце подходят симпатические нервы, благодаря которым мышца в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемого тонусом. В мышцах совершается очень энергичный обмен веществ, в связи с чем они весьма богато снабжены сосудами. Сосуды проникают в мышцу с ее внутренней стороны в одном или нескольких пунктах, называемых воротами мышцы . В мышечные ворота вместе с сосудами входят и нервы, вместе с которыми они разветвляются в толще мышцы соответственно мышечным пучкам (вдоль и поперек).

В мышце различают активно сокращающуюся часть - брюшко и пассивную часть, при помощи которой она прикрепляется к костям, - сухожилие . Сухожилие состоит из плотной соединительной ткани и имеет блестящий светло-золотистый цвет, резко отличающийся от красно-бурого цвета брюшка мышцы. В большинстве случаев сухожилие находится по обоим концам мышцы. Когда же оно очень короткое, то кажется, что мышца начинается от кости или прикрепляется к ней непосредственно брюшком. Сухожилие, в котором обмен веществ меньше, снабжается сосудами беднее брюшка мышцы. Таким образом, скелетная мышца состоит не только из поперечнополосатой мышечной ткани, но также из различных видов соединительной ткани (perimysium, сухожилие), из нервной (нервы мышц), из эндотелия и гладких мышечных волокон (сосуды). Однако преобладающей является поперечнополосатая мышечная ткань, свойство которой (сократимость) и определяет функцию мускула как органа сокращения. Каждая мышца является отдельным органом, т. е. целостным образованием, имеющим свою определенную, присущую только ему форму, строение, функцию, развитие и положение в организме.