Структурно функциональная единица мышечного волокна. Мышечные ткани

Внутренних органов, кожи, сосудов.

Скелетные мышцы совместно со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Кроме того, они выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждений.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, включающего также кости и их сочленения, связки, сухожилия. Масса мышц может достигать 50% общей массы тела.

С функциональной точки зрения к двигательному аппарату можно отнести и моторные нейроны, посылающие нервные импульсы к мышечным волокнам. Тела моторных нейронов, иннервирующих аксонами скелетную мускулатуру, располагаются в передних рогах спинного мозга, а иннервирующих мышцы челюстно-лицевой области — в моторных ядрах ствола мозга. Аксон мотонейрона при входе в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мышечном волокне (рис. 1).

Рис. 1. Разветвления аксона моторного нейрона на аксонные терминалы. Электронограмма

Рис. Строение скелетной мышцы человека

Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки. Совокупность мышечных волокон, иннервируемых веточками аксона одного моторного нейрона, называют двигательной (или моторной) единицей. В глазных мышцах 1 двигательная единица может содержать 3-5 мышечных волокон, в мышцах туловища — сотни волокон, в камбаловидной мышце — 1500-2500 волокон. Мышечные волокна 1 двигательной единицы имеют одинаковые морфофункциональные свойства.

Функциями скелетных мышц являются:

передвижение тела в пространстве;
перемещение частей тела относительно друг друга, в том числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких;
поддержание положения и позы тела.

Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждения.

Кроме того, поперечно-полосатые мышцы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых питательных веществ.

Рис. 2. Функции скелетных мышц

Физиологические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами.

Возбудимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны (сарколеммы) отвечать возбуждением на поступление нервного импульса. Из-за большей разности потенциала покоя мембраны поперечно-полосатых мышечных волокон (Е 0 около 90 мВ) возбудимость их ниже, чем нервных волокон (Е 0 около 70 мВ). Амплитуда потенциала действия у них больше (около 120 мВ), чем у других возбудимых клеток.

Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мыши. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс, что определяет короткую продолжительность фазы абсолютной рефрактерности возбужденной мембраны мышечных волокон.

Проводимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны формировать локальные круговые токи, генерировать и проводить потенциал действия. В результате потенциал действия распространяются по мембране вдоль мышечного волокна и вглубь по поперечным трубочкам, формируемым мембраной. Скорость проведения потенциала действия составляет 3-5 м/с.

Сократимость. Представляет собой специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение вслед за возбуждением мембраны. Сократимость обеспечивается специализированными сократительными белками мышечного волокна.

Скелетные мышцы обладают также вязкоэластическими свойствами, имеющими важное значение для расслабления мышц.

Рис. Скелетные мышцы человека

Физические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы характеризуются растяжимостью, эластичностью, силой и способностью совершать работу.

Растяжимость - способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы.

Эластичность - способность мышцы восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

- способность мышцы поднимать груз. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу путем деления максимальной массы на число квадратных сантиметров ее физиологического сечения. Сила скелетной мышцы зависит от многих факторов. Например, от числа двигательных единиц, возбуждаемых в данный момент времени. Также она зависит от синхронности работы двигательных единиц. Сила мышцы зависит и от исходной длины. Существует определенная средняя длина, при которой мышца развивает максимальное сокращение.

Сила гладких мышц тоже зависит от исходной длины, синхронности возбуждения мышечного комплекса, а также от концентрации ионов кальция внутри клетки.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением массы поднятого груза на высоту подъема.

Работа мышц возрастаете увеличением массы поднимаемого груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т.е. снижается высота подъема. Максимальная работа совершается мышцей при средних нагрузках. Это называется законом средних нагрузок. Величина мышечной работы зависит от числа мышечных волокон. Чем толще мышца, тем больший груз она может поднять. Длительное напряжение мышцы приводит к ее утомлению. Это обусловлено истощением энергетических запасов в мышце (АТФ, гликоген, глюкоза), накоплением молочной кислоты и других метаболитов.

Вспомогательные свойства скелетной мускулатуры

Растяжимость — это способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы. Эластичность — способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Живая мышца обладает малой, но совершенной эластичностью: уже небольшая сила способна вызвать относительно большое удлинение мышцы, а возвращение ее к первоначальным размерам является полным. Это свойство очень важно для осуществления нормальных функций скелетных мышц.

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу, т.е. максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, так как снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок.

Утомление мышц. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению их работоспособности. Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называется утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное. При ложном утомлении утомляется не мышца, а особый механизм передачи импульсов с нерва на мышцу, называемый синапсом. В синапсе истощаются резервы медиаторов. При истинном утомлении в мышце происходят следующие процессы: накопление недоокисленных продуктов распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода, истощение запасов источников энергии, необходимой для мышечного сокращения. Утомление проявляется уменьшением силы сокращения мышцы и степени расслабления мышцы. Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, а с кровью удаляются продукты обмена и доставляются питательные вещества. Таким образом, мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу.

Одиночное сокращение

Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают три основные фазы такого сокращения: латентная фаза, фаза укорочения и фаза расслабления.

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т.е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении зависит от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовлекается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает; сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение») — этот эффект называется лестницей Боудича. Дальнейшее усиление раздражающего тока на сокращение мышцы не влияет.

Рис. 3. Одиночное сокращение мышцы: А — момент раздражения мышцы; а-6 — скрытый период; 6-в — сокращение (укорочение); в-г — расслабление; г-д — последовательные эластические колебания.

Тетанус мышцы

В естественных условиях к скелетной мышце из центральной нервной системы поступают не одиночные импульсы возбуждения, которые служат для нее адекватными раздражителями, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, получило название тетанического сокращения, или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий (рис. 4).

Гладкий тетанус возникает, когда каждый последующий импульс возбуждения поступает в фазу укорочения, а зубчатый - в фазу расслабления.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Академик Н.Е. Введенский обосновал изменчивость амплитуды тетануса неодинаковой величиной возбудимости мышцы и ввел в физиологию понятия оптимума и пессимума частоты раздражения.

Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение поступает в фазу повышенной возбудимости мышцы. При этом развивается тетанус максимальной величины (оптимальный).

Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Величина тетануса при этом будет минимальной (пессимальной).

Рис. 4. Сокращение скелетной мышцы при разной частоте раздражения: I — сокращение мышцы; II — отметка частоты раздражения; а — одиночные сокращения; б- зубчатый тетанус; в — гладкий тетанус

Режимы мышечных сокращений

Для скелетных мышц характерны изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения.

При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не преодолевает сопротивления (например, не перемещает груз). В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращениями являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении в мышце во время ее активности нарастает напряжение, но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз), она не укорачивается. Длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения.

Сокращаются по аналогичным механизмам.

В организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.

Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами длиной от 1 до 40 мм (а по некоторым данным, до 120 мм), диаметром 0,1 мм.

Мышечное волокно окружено оболочкой – сарколеммой, в которой под электронным микроскопом отчетливо выделяются 2 листка: внутренний – типичная плазмолемма, а наружный представляет собой тонкую соединительнотканную пластинку – базальную пластинку.

В узкой щели между плазмолеммой и базальной пластинкой располагаются мелкие клетки – миосателлиты.

Таким образом, мышечное волокно является комплексным образованием и состоит из следующих основных структурных компонентов:

Миосимпласта;

Клеток-миосателлитов;

Базальной пластинки.

Базалъная пластинка образована тонкими коллагеновыми и ретикулярными волокнами, относится к опорному аппарату и выполняет вспомогательную функцию передачи сил сокращения на соединительнотканные элементы мышцы.

Клетки-миосателлиты являются камбиальными (ростковыми) элементами мышечных волокон и играют роль в процессах их физиологической и репаративной регенерации.

Миосимпласт является основным структурным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемым функциям. Он образуется посредством слияния самостоятельных недифференцированных мышечных клеток – миобластов.

Миосимпласт можно рассматривать как вытянутую гигантскую многоядерную клетку, состоящую из большого числа ядер, цитоплазмы (саркоплазмы), плазмолеммы, включений, общих и специальных органелл. В миосимпласте содержится несколько тысяч (до 10 тыс.) продольно вытянутых светлых ядер, располагающихся на периферии под плазмолеммой. Вблизи ядер локализуются фрагменты слабовыраженной зернистой эндоплазматической сети, пластинчатого комплекса и небольшое число митохондрий. Центриоли в симпласте отсутствуют. В саркоплазме содержатся включения гликогена и миоглобина, аналога гемоглобина эритроцитов.

Отличительной особенностью миосимпласта является также наличие в нем специализированных органелл, к которым относятся:

Миофибриллы;

Саркоплазматическая сеть;

Канальцы Т-системы.

Миофибриллы – сократительные элементы миосимпласта – в большом количестве (до 1–2 тыс.) локализуются в центральной части саркоплазмы миосимпласта. Они объединяются в пучки, между которыми содержатся прослойки саркоплазмы. Между миофибриллами локализуется большое число митохондрий (саркосом). Каждая миофибрилла простирается продольно на протяжении всего миосимпласта и своими свободными концами прикрепляется к его плазмолемме у конических концов. Диаметр миофибриллы составляет 0,2–0,5 мкм.

Миофибриллы неоднородны по протяжению и подразделяются:

На темные (анизотропные), или А-диски, которые образованы более толстыми миофиламентами (10–12 нм), состоящими из белка миозина;

Светлые (изотропные), или I-диски, которые образованы тонкими миофиламентами (5–7 нм), состоящими из белка актина.

Темные и светлые диски всех миофибрилл располагаются на одном уровне и обусловливают поперечную исчерченность всего мышечного волокна.

Темные и светлые диски состоят из еще более тонких волоконец - протофибрилл, или миофиламентов.

Посередине I-диска поперечно актиновым миофиламентам проходит темная полоска – телофрагма, или Z-линия, посредине А-диска проходит менее выраженная М-линия, или мезофрагма.

Актиновые миофиламенты посередине I-диска скрепляются белками, составляющими Z-линию, свободными концами частично входят в А-диск между толстыми миофиламентами. При этом вокруг 1 миозинового филамента располагаются в актиновых.

При частичном сокращении миофибриллы актиновые миофиламенты как бы втягиваются в А-диск, и в нем образуется светлая зона, или Н-полоска, ограниченная свободными концами актиновых миофиламентов. Ширина Н-полоски зависит от степени сокращения миофибриллы.

Участок миофибриллы, расположенный между 2 Z-линиями, носит название саркомера и является структурно-функциональной единицей миофибриллы.

Саркомер включает в себя А-диск и расположенные по сторонам от него 2 половины 1-диска.

Следовательно, каждая миофибрилла представляет собой совокупность саркомеров.

Именно в саркомере осуществляется процесс сокращения.

Конечные саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются к плазмолемме миосимпласта актиновыми миофиламентами.

Структурные элементы саркомера в расслабленном состоянии можно, выразить формулой

Z + 1/21 + 1/2А + М + 1/2А + 1/21 + Z.

Процесс сокращения осуществляется посредством взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов и образования между ними актинмиозиновых мостиков, посредством которых происходит втягивание актиновых миофиламентов в А-диски – укорочение саркомера. Для развития этого процесса необходимы 3 условия.

Наличие энергии в виде АТФ;

Наличие ионов кальция; наличие биопотенциала.

АТФ образуется в саркосомах (митохондриях), в большом числе локализованных между миофибриллами.

Выполнение 2 последних условий осуществляется с помощью еще 2 специализированных органелл – саркоплазматической сети и Т-каналъцев.

Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененную гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из расширенных полостей и анастомозирующих канальцев, окружающих миофибриллы. Она подразделяется на фрагменты, окружающие отдельные саркомеры. Каждый фрагмент состоит из 2 терминальных цистерн, соединенных полыми анастомозируюшими канальцами – L-каналъцами. При этом терминальные цистерны охватывают саркомер в области I-дисков, а канальцы – в области А-дисков.

В терминальных цистернах и канальцах содержатся ионы кальция, которые при поступлении нервного импульса и достижении волны деполяризации мембран саркоплазматической сети выходят из цистерн и канальцев и распределяются между актиновыми и миозиновыми миофиламентами, инициируя их взаимодействие. После прекращения волны деполяризации ионы кальция устремляются обратно в терминальные цистерны и канальцы.

Таким образом, саркоплазматическая сеть не только является резервуаром для ионов кальция, но и играет роль кальциевого насоса.

Волна деполяризации передается на саркоплазматическую сеть от нервного окончания вначале по плазмолемме, а затем по Т-канальцам. Они не являются самостоятельными структурными элементами и представляют собой трубчатые выпячивания плазмолеммы в саркоплазму.

Проникая вглубь, Т-канальцы разветвляются и охватывают каждую миофибриллу в пределах 1 пучка строго на одном уровне, обычно на уровне Z-полоски или несколько медиальнее - в области соединения актиновых и миозиновых миофиламентов. Следовательно, к каждому саркомеру подходят и окружают его 2 Т-канальца.

По сторонам от каждого Т-канальца располагаются 2 терминальные цистерны саркоплазматической сети соседних саркомеров, которые вместе с Т-канальцами составляют триаду. Между стенкой Т-канальца и стенками терминальных цистерн имеются контакты, через которые волна деполяризации передается на мембраны цистерн и обусловливает выход из них ионов кальция и начало сокращения. Таким образом, функциональная роль Т-канальцев заключается в передаче биопотенциала с плазмолеммы на саркоплазматическую сеть.

Регенерация скелетной мышечной ткани, как и у других тканей, подразделяется на 2 типа – физиологическую и репаративную.

Физиологическая регенерация проявляется в форме гипертрофии мышечных волокон, что выражается в увеличении их толщины и даже длины, увеличении числа органелл, главным образом миофибрилл, а также нарастании числа ядер, что в конечном счете проявляется увеличением функциональной способности мышечного волокна. Радиоизотопным методом установлено, что увеличение числа ядер в мышечных волокнах в условиях гипертрофии достигается за счет деления клеток миосателлитов и последующего вхождения в миосимпласт дочерних клеток.

Увеличение числа миофибрилл осуществляется посредством синтеза актиновых и миозиновых белков свободными рибосомами и последующей сборки этих белков в актиновые и миозиновые миофиламенты параллельно с соответствующими филаментами саркомеров. В результате этого вначале происходит утолщение миофибрилл, а затем их расщепление и образование дочерних миофибрилл. Кроме того, возможно образование новых актиновых и миозиновых миофиламентов не параллельно, а встык предшествующим миофибриллам, чем достигается их удлинение.

Саркоплазматическая сеть и Т-канальцы в гипертрофирующемся волокне образуются за счет разрастания предшествующих элементов.

При определенных видах мышечной тренировки может формироваться Преимущественно красный тип мышечных волокон (у стайеров) или белый тип мышечных волокон (у спринтеров).

Возрастная гипертрофия мышечных волокон интенсивно проявляется с началом двигательной активности организма (1–2 года), что обусловлено прежде всего усилением нервной стимуляции.

В старческом возрасте, а также в условиях малой мышечной нагрузки

наступают атрофия специальных и общих органелл, истончение мышечных волокон и снижение их функциональной способности.

Репаративная регенерация развивается после повреждения мышечных волокон.

Способ регенерации зависит от величины дефекта:

При значительных повреждениях на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилежащих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где выстраиваются в цепочки, формируя миотрубку. Последующая дифференцировка миотрубки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышечного волокна;

В условиях небольшого дефекта мышечного волокна на его концах за счет регенерации внутриклеточных органелл образуются мышечные

почки, которые растут навстречу друг другу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта.

Репаративная регенераиия и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться лишь в следующих случаях.

Во-первых, при сохраненной двигательной иннервации мышечныхволокон;

Во-вторых, если в область повреждения не попадают элементы соединительной ткани (фибробласты), – иначе на месте дефекта мышечного волокна развивается соединительнотканный рубец.

Советским ученым А.Н. Студитским доказана возможность амтотрансплантаиии скелетной мышечной ткани и даже целых мышц при соблюдении определенных условий:

· механическое измельчение мышечной ткани трансплантата с целью растормаживания клеток-сателлитов и последующей их пролиферации;

· помещение измельченной ткани в фасциальное ложе;

· подшивание двигательного нервного волокна к измельченному трансплантату;

· наличие сократительных движений мышц-антагонистов и синергистов.

2. Скелетные мышцы получают следующую иннервацию:

· двигательную (эфферентную);

· чувствительную (афферентную);

· трофическую (вегетативную).

Двигательную (эфферентную) иннервацию скелетные мышцы туловища и конечностей получают от мотонейронов передних рогов спинного мозга, а мышцы лица и головы – от двигательных нейронов определенных черепных нервов.

К каждому мышечному волокну подходит или ответвление от аксона мотонейрона, или же весь аксон. В мышцах, обеспечивающих тонкие координированные движения (мышцы кистей, предплечий, шеи), каждое мышечное волокно иннервируется 1 мотонейроном. В мышцах, обеспечивающих преимущественно поддержание позы, десятки и даже

сотни мышечных волокон получают двигательную иннервацию от 1 мотонейрона посредством разветвления его аксона.

Двигательное нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, проникает под эндомизий и базальную пластинку и распадается на терминали, которые вместе с прилежащим специфическим участком миосимпласта образуют аксо-мышечный синапс или моторную бляшку. Под влиянием нервного импульса волна деполяризации с нервного окончания передается на плазмолемму миосимпласта, распространяется далее по Т-канальцам и в области триад передается на терминальные цистерны саркоплазматической сети, обусловливая выход ионов кальция и начало процесса сокращения мышечного волокна.

Чувствительная (афферентная) иннервация скелетных мышц осуществляется псевдоуниполярными нейронами спинальных ганглиев, посредством разнообразных рецепторных окончаний дендритов этих клеток.

Рецепторные окончания скелетных мыши можно разделить на 2 группы: специфические рецепторные приборы, характерные только для скелетных мышц:

Мышечное веретено;

Сухожильный орган Гольджи;

неспецифические рецепторные окончания кустиковидной или древовидной формы, распределяющиеся в рыхлой соединительной ткани:

Эндомизия;

Перимизия;

Эпимизия.

Мышечные веретена – довольно сложно устроенные инкапсулированные приборы. В каждой мышце содержится от нескольких единиц до нескольких десятков и даже сотен мышечных веретен. Каждое мышечное веретено содержит не только нервные элементы, но и 10–12 специфических мышечных волокон – интрафузальных, окруженных капсулой. Эти волокна располагаются параллельно сократительным мышечным волокнам (экстрафузальным) и получают не только чувствительную, но и специальную двигательную иннервацию. Мышечные веретена воспринимают раздражения как при растяжении данной мышцы, вызванном сокращением мышц-антагонистов, так и при ее сокращении.

Сухожильные органы представляют собой специализированные инкапсулированные рецепторы, включающие несколько сухожильных волокон, окруженных капсулой, среди которых распределяются терминальные ветвления дендрита псевдоуниполярного нейрона. При сокращении мышцы сухожильные волокна сближаются и сдавливают нервные окончания. Сухожильные органы воспринимают только степень сокращения данной мышцы. Посредством мышечных веретен и сухожильных органов при участии спинальных центров обеспечивается автоматизм движений (например, при ходьбе).

Трофическая (вегетативная) иннервация обеспечивается вегетативной нервной системой (ВНС) (ее симпатической частью) и осуществляется в основном опосредованно, посредством иннервации сосудов.

Скелетные мышцы богато снабжаются кровью. В рыхлой соединительной ткани перимизия в большом количестве содержатся артерии и вены, артериолы, венулы и артериоло-венулярные анастомозы. В эндомизии располагаются только капилляры, преимущественно узкие (4,5–7 мкм), которые и обеспечивают трофику мышечного волокна. Мышечное волокно вместе с окружающими его капиллярами и двигательным окончанием составляет мион.

В мышцах содержится большое количество артериоло-венулярных анастомозов, обеспечивающих адекватное кровоснабжение при различной мышечной активности.

Профессор Суворова Г.Н.

Мышечные ткани.

Представляют собой группу тканей, которые осуществляют двигательные функции организма:

1) сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах

2) перемещение частей тела относительно друг друга

3) поддержание позы

4) перемещение организма в пространстве.

Мышечные ткани имеют следующие морфофункциональные характеристики:

1) Их структурные элементы имеют удлиненную форму.

2) Сократимые структуры (миофиламенты и миофибриллы) располагаются продольно.

3) Для мышечного сокращения необходимо большое количество энергии, поэтому в них:

Содержится большое число митохондрий

Имеются трофические включения

Может присутствовать железосодержащий белок миоглобин

Хорошо развиты структуры, в которых депонируются ионы Са ++

Мышечная ткань подразделяется на две основные группы

1) гладкую (неисчерченную)

2) Поперечнополосатую (исчерченную)

Гладкая мышечная ткань: имеет мезенхимное происхождение.

Кроме того, выделяют группу миоидных клеток, к ним относятся

Миоидные клетки, имеющие нейральное происхождение (образует мышцы радужки)

Миоидные клетки, имеющие эпидермальное происхождение (миоэпителиальные клетки потовых, слюнных, слезных и молочных желез)

Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей:

Скелетная – из миотомов сомитов

Сердечная – из висцерального листка спланхнотома.

Скелетная мышечная ткань

Составляет около 35-40% массы тела человека. В качестве основного компонента входит в состав скелетных мышц, кроме того, образует мышечную основу языка, входит в состав мышечной оболочки пищевода и т.д.

Развитие скелетных мышц . Источник развития – клетки миотомов сомитьов мезодермы, детерминированные в направлении миогенеза. Стадии:

Миобласты

Мышечные трубочки

Дефинитивная форма миогенеза – мышечное волокно.

Строение скелетной мышечной ткани.

Структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами, диаметром от 10 до 100 мкм, вариабельной длины (до 10-30 см.).

Мышечное волокно является комплексным (клеточно-симпластическим) образованием, которое состоит их двух основных компонентов

1. миосимпласта

2. миосателлитоцитов.

Снаружи мышечное волокно покрыто базальной мембраной, которая вместе с плазмолеммой миосимпласта образует так называемую сарколемму.

Миосимпласт является основным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемой функции. Миосимпласт является гигантской надклеточной структурой, которая образуется путем слияния огромного числа миобластов в эмбриогенезе. На периферии миосимпласта располагается от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер. Вблизи ядер локализуются фрагменты пластинчатого комплекса, ЭПС, единичные митохондрии.

Центральная часть миосимпласта заполнена саркоплазмой. Саркоплазма содержит все органеллы общего значения, а также специализированные аппараты. К ним относятся:

Сократительный

Аппарат передачи возбуждения с сарколеммы

на сократительный аппарат.

Энергетический

Опорный

Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами.

Миофибриллы имеют вид нитей (длина мышечного волокна) диаметром 1-2 мкм. Они обладают поперечной исчерченностью, обусловленной чередованием различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) – изотропных (светлых) и анизотропных (темных). Причем миофибриллы располагаются в мышечном волокне с такой степенью упорядоченности, что светлые и темные диски соседних миофибрилл точно совпадают. Это и обусловливает исчерченность всего волокна.

Темные и светлые диски в свою очередь состоят из толстых и тонких нитей, которые называются миофиламентами.

Посередине светлого диска, поперечно тонким миофиламентам проходит темная полоска – телофрагма, или Z-линия.

Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами называют саркомером.

Саркомер считается структурно-функциональной единицей миофибриллы - он включает в себя А-диск и расположенные по обе стороны от него две половины I-диска.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упакованными молекулами фибриллярного белка миозина. Каждая толстая нить состоит из 300-400 молекул миозина.

Тонкие нити содержат сократимый белок актин и два регуляторных белка: тропонин и тропомиозин.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, которая была предложена Хью Хаксли.

В покое, при очень низкой концентрации ионов Са ++ в миофибрилле расслабленного волокна толстые и тонкие нити не соприкасаются. Толстые и тонкие филаменты беспрепятственно скользят относительно друг друга, в результате мышечные волокна не сопротивляются пассивному растяжению. Такое состояние свойственно мышце-разгибателю при сокращении соответствующего сгибателя.

Мышечное сокращение вызывается резким повышением концентрации ионов Са ++ и состоит из нескольких этапов:

Ионы Са ++ связыватся с молекулой тропонина, которая смещается, открывая на тонких нитях участки связывания миозина.

Головка миозина прикрепляется к миозин-связывающим участкам тонкой нити.

Головка миозина изменяет конформацию и совершает гребковое движение, продвигающее тонкую нить к центру саркомера.

Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина.

Саркотубулярная система – обеспечивает накопление ионов кальция и является аппаратом передачи возбуждения. Необходима для того волна деполяризации, проходящая по плазмолемме привела к эффективному сокращению миофибрилл. Она состоит из саркоплазматической сети и Т-трубочек.

Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененую гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из системы полостей и канальцев, которая в виде муфты окружает каждую миофибриллу. На границе А- и I-дисков трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных цистерн. Саркоплазматическая сеть выполняет функции депонирования и выделения ионов кальция.

Волна деполяризации, распространяемая по плазмолемме доходит вначале до Т-трубочек. Между стенкой Т-трубочки и терминальной цистерны имеются специализированные контакты, через которые волна деполяризации доходит до мембраны терминальных цистерн, после чего высвобождаются ионы кальция.

Опорный аппарат мышечного волокна представлен элементами цитоскелета, которые обеспечивают упорядоченное расположение миофиламентов и миофибрилл. К ним относятся:

Телофрагма (Z-линия) – область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров.

Мезофрагма (М-линия) – плотная линия, расположенная в центре А-диска, к ней прикрепляются толстые филаменты.

Кроме того, в составе мышечного волокна имеются белки, стабилизирующие его структуру, например:

Дистрофин – одним концом прикрепляется к актиновым филаментам, а другим – к комплеку гликопротеидов, которые проникают в сарколемму.

Титин – эластический белок, который тянется от М- к Z-линии, препятствует перерастяжению мышцы.

Кроме миосимпласта в состав мышечных волокон входят миосателлитоциты. Это мелкие клетки, которые располагаются между плазмолеммой и базальной мембраной, представляют собой камбиальные элементы скелетной мышечной ткани. Они активизируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию.

Различают три основных типа волокон:

Тип I (красные)

Тип IIВ (белые)

Тип IIА (промежуточные)

Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются высоким содержанием в цитоплазме миоглобина, который и придает им красный цвет, большим числом саркосом, высокой активностью окислительных ферментов(СДГ), пребладанием аэробных процессов.Эти волокна обладают способностью медленного,но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.

Волокна IIВ типа – белые - гликолитические, характеризуютс относительно низким содержанием миоглобина, но высоким –гликогена. Имеют больший диаметр, быстрые, тетанические, с большой силой сокращения, быстро утомляются.

Волокна IIА типа – промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, окислительно-гликолитические.

Мышца как орган – состоит из мышечных волокон, связанных воедино системой соединительной ткани, сосудов и нервов.

Каждое волокно окружено прослойкой рыхлой соединительной ткани, которая содержит кровеносные и лимфатические капилляры, обеспечивающие трофику волокна. Коллагеновые и ретикулярные волокна эндомизия вплетаются в базальную мембрану волокон.

Перимизий – окружает пучки мышечных волокон. В нем содержатся более крупные сосуды

Эпимизий – фасция. Тонкий соединительно-тканный чехол из плотной соединительной ткани, окружающий всю мышцу.

Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве всего организма в целом или его частей (пример – скелетная мускулатура) и движение органов внутри организма (пример – сердце, язык, кишечник).

Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.

Общая характеристика и классификация

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей - удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы - миофиламенты обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - это белок-пигмент (наподобие гемоглобина), обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (и поступление кислорода при этом резко падает).

В основу классификации мышечных тканей положены два принципа - морфофункциональный и гистогенетический. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы: исчерченные мышечные ткани и гладкие мышечные ткани.

Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани. В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы - саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие.

Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине нитями.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (т.е. эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов:

мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы)
эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки)
нейральные (из нервной трубки)
целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома)
соматические (миотомные)

Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый - к подгруппе поперечнополосатых.

Поперечнополосатые мышечные ткани

Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) тканей - скелетная мышечная ткань и сердечная мышечная ткань.

Скелетная мышечная ткань

Гистогенез

Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани являются клетки миотомов - миобласты . Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтонных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела.

В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты - мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл - миофибрилл. В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндоплазматическая сеть редуцируется в значительной степени. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами.

Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты (или миосателлиты). Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов.

Строение

Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей базальной мембраной.

Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине всего 50-100 мкм. Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой.

Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под сарколеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч. У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения - аппарат Гольджи и небольшие фрагменты гранулярной эндоплазматической сети. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно.

Саркомер - это структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски, имеющие неодинаковое лучепреломление (анизотропные A-диски и изотропные I-диски). Каждая миофибрилла окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети - саркоплазматической сети, или саркоплазматического ретикулума. Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру - Z-линию (или телофрагму). Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет альфа-актинин. С этой сетью связаны концы тонких, актиновых, филаментов. От соседних Z-линий актиновые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомезина. Она образует в сечении М-линию, или мезофрагму. В узлах этой М-линии закреплены концы толстых, миозиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.

Молекулы миозина имеют длинный хвост и на его конце две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области присоединения головок (в своеобразном шарнирном участке) молекула миозина изменяет свою конфигурацию. При этом (поскольку между миозиновыми филаментами расположены актиновые) головки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков - тропомиозина и тропонина). Затем головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.

Альфа-актининовые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в кортикальном слое цитоплазмы, так что саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне. Это и создает при наблюдении в микроскоп впечатление поперечной исчерченности всего волокна.

Источником ионов кальция служат цистерны агранулярной эндоплазматической сети. Они вытянуты вдоль миофибрилл около каждого саркомера и образуют саркоплазматическую сеть . Именно в ней аккумулируются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном состоянии. На уровне Z-линий (у амфибии) или на границе А- и I-дисков (у млекопитающих) канальцы сети меняют направление и располагаются поперечно, образуя расширенные терминальные или (латеральные) L-цистерны .

С поверхности миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно в глубину клетки (Т-трубочки ) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда клетка получает сигнал о начале сокращения, этот сигнал перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется отсюда на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актино-миозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется в цистернах саркоплазматического ретикулума и сокращение миофибрилл прекращается. Для развития усилия сокращения нужна энергия. Она освобождается за счет АТФ- АДФ-превращений. Роль АТФазы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии, поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами.

Большую роль в деятельности миосимпластов играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только для совершения мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождается из миоглобина и участвует в биохимических реакциях.

Миосателлитоциты - это малодифференцированные клетки, являющиеся источником регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их плазмолеммы соприкасаются. Миосателлитоциты одноядерны, их ядра овальной формы и мельче, чем в симпластах. Они обладают всеми органеллами общего значения (в том числе и клеточным центром).

Типы мышечных волокон . Разные мышцы (как органы) функционируют в неодинаковых биомеханических условиях. Поэтому и мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Ферменты в них обладают разной активностью и представлены в различных изомерных формах. Заметно различие в них содержания дыхательных ферментов - гликолитических и окислительных.

По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные. Наиболее заметно мышечные волокна различаются особенностями молекулярной организации миозина. Среди различных его изоформ существуют две основных - «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их различают по АТФазной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они более богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют также белыми. В медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными.

Свойства мышечных волокон меняются при изменении нагрузок - спортивных, профессиональных, а также в экстремальных условиях (таких как невесомость). При возврате к обычной деятельности такие изменения обратимы. При некоторых заболеваниях (мышечные атрофии, дистрофии, последствия денервации) мышечные волокна с разными исходными свойствами изменяются неодинаково. Это позволяет уточнять диагноз, для чего исследуют биоптаты скелетных мышц.

Регенерация скелетной мышечной ткани

Ядра миосимпластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элементами служат миосателлитоциты . Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки встраиваются в концы симпластов. По окончании роста размножение миосателлитоцитов затухает. После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его фрагменты фагоцитируются макрофагами.

Восстановление любых тканей организма может осуществляется за счет двух механизмов: гипертрофии и гиперплазии. Под гипертрофией подразумевают компенсаторное увеличение объема самого симпласта, в т.ч. за счет увеличения количества миофибрилл. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Происходит синтез веществ, необходимых для восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран, так что восстанавливается целостность плазмолеммы. Поврежденный конец миосимпласта при этом утолщается, образуя мышечную почку. Под гиперплазией понимают пролиферацию миосателлитоцитов. Сохранившиеся рядом с повреждением миосателлитоциты делятся. Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются (так же, как миобласты при гистогенезе) и образуют миотубы, которые затем входят в состав вновь образованных мышечных волокон или формируют новые волокна.

Скелетная мышца как орган

Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впячивания. В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тонкие коллагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярными волокнами. Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в нее, поворачивают назад и по выходе снова оплетают коллагеновые волокна соединительной ткани.

Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой - эндомизий . Коллагеновые волокна наружного листка базальной мембраны вплетаются в него, что способствует объединению усилий при сокращении миосимпластов. Более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружают по нескольку мышечных волокон, образуя перимизий и разделяя мышцу на пучки. Несколько пучков объединяются в более крупные группы, разделенные более толстыми соединительнотканными прослойками. Соединительную ткань, окружающую поверхность мышцы, называют эпимизием .

Васкуляризация . Артерии вступают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь. Ветви 5-6-го порядка образуют в перимизии артериолы. В эндомизии расположены капилляры. Они идут вдоль мышечных волокон, анастомозируя друг с другом. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами. Как обычно, рядом с сосудами много тканевых базофилов, принимающих участие в регуляции проницаемости сосудистой стенки.

Иннервация . В мышцах выявлены миелинизированные эфферентные (двигательные), афферентные (чувствительные), а также немиелинизированные вегетативные нервные волокна. Отросток нервной клетки, приносящий импульс от моторного нейрона спинного мозга, ветвится в перимизии. Каждая его ветвь проникает сквозь базальную мембрану, и у поверхности симпласта на плазмолемме образует терминали, участвуя в организации так называемой моторной бляшки, или нервно-мышечного соединения. При поступлении нервного импульса из терминали выделяется ацетилхолин - медиатор, который вызывает возбуждающий потенциал действия, распространяющееся отсюда по плазмолемме миосимпласта.

Итак, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно и окружено сетью гемокапилляров, образуя комплекс, именуемый мионом . Группа же мышечных волокон, иннервируемых одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей. Характерно, что мышечные волокна, принадлежащие к одной нервно-мышечной единице, лежат не рядом, а расположены мозаично среди волокон, относящихся к другим единицам.

Чувствительные нервные окончания располагаются не на рабочих мышечных волокнах, а связаны со специализированными мышечными волокнами в так называемых мышечных веретенах , которые расположены в перимизии. Волокна в таких чувствительных мышечных веретенах именуются интрафузальными волокнами, а обычные рабочие мышечные волокна – экстрафузальными.

Интрафузальные мышечные волокна веретен значительно тоньше рабочих. Существует два их вида - волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой. Каждое мышечное волокно веретена спирально обвито терминалью чувствительного нервного волокна. В результате сокращения или расслабления рабочих мышечных волокон изменяется натяжение соединительнотканной капсулы веретена, соответственно изменяется тонус интрафузальных мышечных волокон. Вследствие этого возбуждаются чувствительные нервные окончания, обвивающие их, и в области терминалей возникают афферентные нервные импульсы. На каждом миосимпласте располагается также своя моторная бляшка. Поэтому интрафузальные мышечные волокна постоянно находятся в напряжении, подстраиваясь к длине мышечного брюшка в целом.

Сердечная мышечная ткань

Гистогенез и виды клеток. Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани - симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша - так называемые миоэпикардиалъные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезотелия эпикарда. В ходе гистогенеза возникает 3 вида кардиомиоцитов:

рабочие, или типичные, или же сократительные, кардиомиоциты,
атипичные кардиомиоциты (сюда входят пейсмекерные, проводящие и переходные кардиомиоциты, а также
секреторные кардиомиоциты.

Рабочие (сократительные ) кардиомиоциты образуют свои цепочки. Укорачиваясь, они обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Они воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ на что изменяют ритм сократительной деятельности. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние - проводящим. Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами. Первая клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает их далее - другим проводящим кардиомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим.

Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают гормон - натрийуретический фактор , участвующий в процессах регуляции мочеобразования и в некоторых других процессах.

Сократительные кардиомиоциты имеют удлиненную (100-150 мкм) форму, близкую к цилиндрической. Их концы соединяются друг с другом, так что цепочки клеток составляют так называемые функциональные волокна (толщиной до 20 мкм). В области контактов клеток образуются так называемые вставочные диски . Кардиомиоциты могут ветвиться и образуют трехмерную сеть. Их поверхности покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна. Ядро кардиомиоцита (иногда их два) овальное и лежит в центральной части клетки. У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения. Миофибриллы слабо обособлены друг от друга, могут расщепляться. Их строение аналогично строению миофибрилл миосимпласта скелетного мышечного волокна. От поверхности плазмолеммы в глубь кардиомиоцита направлены Т-трубочки, находящиеся на уровне Z-линии. Их мембраны сближены, контактируют с мембранами гладкой эндоплазматической (т.е. саркоплазматической) сети. Петли последней вытянуты вдоль поверхности миофибрилл и имеют латеральные утолщения (L-системы), формирующие вместе с Т-трубочками триады или диады. В цитоплазме имеются включения гликогена и липидов, особенно много включений миоглобина. Механизм сокращения кардиомиоцитов такой же, как у миосимпласта.

Кардиомиоциты соединяются друг с другом своими торцевыми концами. Здесь образуются так называемые вставочные диски: эти участки выглядят как тонкие пластинки при увеличении светового микроскопа . Фактически же концы кардиомиоцитов имеют неровную поверхность, поэтому выступы одной клетки входят во впадины другой. Поперечные участки выступов соседних клеток соединены друг с другом интердигитациями и десмосомами. К каждой десмосоме со стороны цитоплазмы подходит миофибрилла, закрепляющаяся концом в десмоплакиновом комплексе. Таким образом, при сокращении тяга одного кардиомиоцита передается другому. Боковые поверхности выступов кардиомиоцитов объединяются нексусами (или щелевыми соединениями). Это создает между ними метаболические связи и обеспечивает синхронность сокращений.

Возможности регенерации сердечной мышечной ткани. При длительной усиленной работе (например, в условиях постоянно повышенного артериального давления крови) происходит рабочая гипертрофия кардиомиоцитов. Стволовых клеток или клеток-предшественников в сердечной мышечной ткани не обнаружено, поэтому погибающие кардиомиоциты (в частности, при инфаркте миокарда) не восстанавливаются, а замещаются элементами соединительной ткани.

Гладкие мышечные ткани

По происхождению различают три группы гладких (или неисчерченных) мышечных тканей - мезенхимные, эпидермальные и нейральные.

Мышечная ткань мезенхимного происхождения

Гистогенез. Стволовые клетки и клетки-предшественники гладкой мышечной ткани, будучи уже детерминированными, мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллаген базальной мембраны, а также эластин. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.

Структурно-функциональной единицей гладкой, или неисчерченной, мышечной ткани является гладко-мышечная клетка, или гладкий миоцит - это веретеновидная клетка длиной 20-500 мкм, шириной 5-8 мкм. Ядро клетки палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены в цитоплазме около полюсов ядра. Аппарат Гольджи и гранулярная эндо плазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно.

Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно, точнее косо-продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Эти участки хорошо видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца.

Миозиновые филаменты находятся в деполимеризованном состоянии. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их терминалей, изменяет состояние плазмолеммы. Она образует впячивания - кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Кавеолы отшнуровываются в сторону цитоплазмы в виде пузырьков (здесь из пузырьков освобождается кальций). Это влечет за собой как полимеризацию миозина, так и взаимодействие миозина с актином. Актиновые филаменты смещаются друг другу навстречу, плотные пятна сближаются, усилие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается. Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция эвакуируются из кавеол, миозин деполимеризуется и «миофибриллы» распадаются. Таким образом, актино-миозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в период сокращения.

Гладкие миоциты располагаются без заметных межклеточных пространств и разделены базальной мембраной. На отдельных участках в ней образуются «окна», поэтому плазмолеммы соседних миоцитов сближаются. Здесь формируются нексусы, и между клетками возникают не только механические, но и метаболические связи. Поверх «чехликов» из базальной мембраны между миоцитами проходят эластические и ретикулярные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Ретикулярные волокна проникают в щели на концах миоцитов, закрепляются там и передают усилие сокращения клетки всему их объединению.

Регенерация. Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани проявляется в условиях повышенных функциональных нагрузок. Наиболее отчетливо это видно в мышечной оболочке матки при беременности. Такая регенерация осуществляется не столько на тканевом, сколько на клеточном уровне: миоциты растут, в цитоплазме активизируются синтетические процессы, количество миофиламентов увеличивается (рабочая гипертрофия клеток). Не исключена, однако, и пролиферация клеток (т.е. гиперплазия).

В составе органов миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты. В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффузно, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы.

Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что на поверхности органов имеются разные рецепторы к конкретным биологически активным веществам. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова.

Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения

Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках - сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.

Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения

Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы - суживающую и расширяющую зрачок.

Некоторые термины из практической медицины:

лейомиома -- доброкачественная опухоль, развивающаяся из гладкой мышечной ткани;
миогелез -- образование в мышцах болезненных очагов уплотнения, обусловленное переходом коллоидов миофибрилл в фазу геля, их гомогенизацией и восковидным некрозом; наблюдается, напр., при охлаждении тела, травмах;
миоциты Аничкова -- клетки с характерным расположением ядерного хроматина в виде зубчатой полоски, проявляющие фагоцитарную активность; встречаются в миокарде, напр. при миокардитах;

Скелетная мышечная ткань

Схема скелетной мышцы в разрезе.

Строение скелетной мышцы

Скелетная (поперечно-полосатая) мышечная ткань - упругая, эластичная ткань , способная сокращаться под влиянием нервных импульсов : один из типов мышечной ткани . Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.

Гистогенез

Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов - миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму ; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты - мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).

В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл , постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.

Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.

Строение

Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-спутниц), покрытых общей базальной мембраной .

Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.

Строение миосимпласта

Строение миосателлитов

Миосателлиты - одноядерные клетки, прилежащие к поверхности миосимпласта. Эти клетки отличаются низкой дифференцировкой и служат взрослыми стволовыми клетками мышечной ткани. В случае повреждения волокна или длительном увеличении нагрузки клетки начинают делиться, обеспечивая рост миосимпласта.

Механизм действия

Функциональной единицей скелетной мышцы является моторная единица (МЕ). МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), Моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).

Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны (FR-МН) S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.

Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий . МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования.

Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза . В них отсутствует миоглобин , поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.

Функция

Данный вид мышечной ткани обеспечивает возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным - так называемая точка фиксации (лат. púnctum fíxsum ), которая в большинстве случаев рассматривается в качестве начального участка мышцы. Перемещающийся фрагмент мышцы называют подвижной точкой , (лат. púnctum móbile ), которая является местом её прикрепления. Тем не менее, в зависимости от выполняемой функции, punctum fixum может выступать в качестве punctum mobile , и наоборот.

Примечания

См. также

Литература

Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский Гистология. - 5-е изд., перераб. и доп.. - Москва: Медицина, 2002. - 744 с. - ISBN 5-225-04523-5

Ссылки

- Механизмы развития мышечной ткани (англ.)

Мышечная система

Wikimedia Foundation . 2010 .